sadržaj
Odjeljak biologije koji proučava strukturu, ishranu i razvoj gljiva naziva se mikologija. Ova nauka ima dugu istoriju i uslovno se deli na tri perioda (staro, novo i najnovije). Najraniji naučni radovi o strukturi i aktivnosti gljiva koji su preživjeli do danas datiraju iz sredine 150. godine prije Krista. e. Iz očiglednih razloga, ovi podaci su više puta revidirani u toku daljeg proučavanja, a mnoge informacije su osporene.
Opis strukture gljiva, kao i glavne karakteristike njihovog razvoja i ishrane, detaljno su predstavljeni u ovom članku.
Opće karakteristike strukture micelija gljive
Sve gljive imaju vegetativno tijelo koje se zove micelijum, odnosno micelijum. Vanjska struktura micelija gljiva podsjeća na snop tankih uvrnutih niti, nazvanih "hife". U pravilu se micelij običnih jestivih gljiva razvija u tlu ili na drvetu u raspadanju, a parazitski micelij raste u tkivima biljke domaćina. Plodna tijela gljiva rastu na miceliju sa sporama s kojima se gljive razmnožavaju. Međutim, postoji veliki broj gljiva, posebno parazitskih, bez plodišta. Posebnost strukture takvih gljiva leži u činjenici da njihove spore rastu direktno na miceliju, na posebnim nosačima spora.
Mladi micelij bukovače, šampinjona i drugih uzgojenih gljiva su tanke bijele niti koje izgledaju kao bijeli, sivo-bijeli ili bijelo-plavi premaz na podlozi, nalik na paučinu.
Struktura micelija gljive prikazana je na ovom dijagramu:
U procesu sazrijevanja, nijansa micelija postaje kremasta i na njoj se pojavljuju male niti isprepletenih niti. Ako se tokom razvoja stečenog micelija gljivica (u staklenoj posudi ili vrećici) na površini supstrata (njegova uloga može igrati žito ili kompost), pramenovi su otprilike 25-30% (ugrađuju se na oko) , onda to znači da je sadni materijal bio visokog kvaliteta. Što je manje niti i što je micelij lakši, to je mlađi i obično produktivniji. Takav micelij će se bez problema ukorijeniti i razvijat će se u supstratu u staklenicima i plastenicima.
Govoreći o strukturi gljive, važno je napomenuti da je stopa rasta i razvoja micelija bukovače mnogo veća nego kod micelija šampinjona. Kod gljiva bukovača sadni materijal nakon kratkog vremena postaje žućkast i sa velikim brojem niti.
Ova slika prikazuje strukturu gljive bukovače:
Kremasta nijansa micelija bukovače uopće ne ukazuje na nisku kvalitetu. Međutim, ako su niti i pramenovi smeđi sa smeđim kapljicama tekućine na njihovoj površini ili na posudi s micelijem, onda je to znak da je micelij prerastao, ostario ili je bio izložen nepovoljnim faktorima (npr. smrznuto ili pregrijano). U ovom slučaju ne treba računati na dobar opstanak sadnog materijala i na žetvu.
Ovi znakovi će pomoći da se utvrdi kako micelij raste u supstratu. Formiranje niti u općoj strukturi gljive ukazuje na spremnost micelija za plodove.
Ako u posudi sa micelijumom ili u zasijanoj podlozi (na gredici, u kutiji, u plastičnoj vrećici) postoje mrlje ili plakovi ružičaste, žute, zelene, crne boje, može se sa sigurnošću reći da je supstrat je pljesniv, drugim riječima, prekriven mikroskopskim gljivama, svojevrsnim “konkurentima” kultiviranih šampinjona i bukovača.
Ako je micelij zaražen, onda nije prikladan za sadnju. Kada se supstrat inficira nakon što se u njega posadi micelij, zaražena područja se pažljivo uklanjaju i zamjenjuju svježim supstratom.
Zatim ćete naučiti koje su strukturne karakteristike spora gljive.
Struktura plodnog tijela gljive: oblik i karakteristike spora
Iako je najpoznatiji oblik plodišta gljive u obliku klobuka na stabljici, daleko je od toga da je jedini i samo je jedan od brojnih primjera prirodne raznolikosti.
U prirodi se često mogu vidjeti plodišta koja izgledaju kao kopito. Takve su, na primjer, gljive tinder koje rastu na drveću. Forma nalik koralju karakteristična je za rogate gljive. Kod torbara oblik plodišta je sličan zdjeli ili čaši. Oblici plodišta su vrlo raznoliki i neobični, a boja je toliko bogata da je ponekad prilično teško opisati gljive.
Da biste bolje zamislili strukturu gljive, pogledajte ove crteže i dijagrame:
Plodna tijela sadrže spore, uz pomoć kojih se gljive razmnožavaju unutar i na površini ovih tijela, na pločama, cijevima, bodljama (šampinjoni) ili u posebnim komorama (kabanice).
Oblik spora u strukturi gljive je ovalan ili sferičan. Njihove veličine variraju od 0,003 mm do 0,02 mm. Ako pogledamo strukturu spora gljive pod mikroskopom, vidjet ćemo kapljice ulja, koje su rezervni nutrijent dizajniran da olakša klijanje spora u miceliju.
Ovdje možete vidjeti fotografiju strukture plodnog tijela gljive:
Boja spora varira, od bijele i oker-braon do ljubičaste i crne. Boja se postavlja prema pločama odrasle gljive. Russula karakteriziraju bijele ploče i spore, kod šampinjona su smeđe-ljubičaste, a u procesu sazrijevanja i povećanja broja ploča, njihova boja se mijenja od blijedo ružičaste do tamnoljubičaste.
Zahvaljujući tako prilično efikasnoj metodi reprodukcije kao što je raspršivanje milijardi spora, gljive uspješno rješavaju pitanje razmnožavanja više od milion godina. Kako je to u svojim „Biološkim šetnjama” slikovito izrazio poznati biolog i genetičar, profesor AS Serebrovsky: „Uostalom, svake jeseni, grimizne glavice mušice pojavljuju se tu i tamo ispod zemlje i, vičući svojom grimiznom bojom : „Hej, uđi, ne diraj me, ja sam otrovan! ”, Milioni njihovih beznačajnih spora raspršuju se u tihom jesenjem zraku. I ko zna koliko milenijuma ove gljive uz pomoć spora čuvaju svoj rod muhara otkako su tako radikalno rešile najveće životne probleme...“
U stvari, broj spora koje gljiva oslobađa u zrak je jednostavno ogroman. Na primjer, mala balega buba, čija je kapica samo 2-6 cm u promjeru, proizvodi 100-106 spora, a dovoljno velika gljiva s klobukom promjera 6-15 cm proizvodi 5200-106 spora. Ako zamislimo da je sav ovaj volumen spora proklijao i pojavila se plodna tijela, onda bi kolonija novih gljiva zauzela površinu od 124 km2.
U poređenju sa brojem spora koje proizvodi ravne gljive prečnika 25-30 cm, ove brojke blijede, jer dostižu 30 milijardi, a u gljivama porodice puffball broj spora je nezamisliv i nije uzalud. da su ove gljive među najplodnijim organizmima na zemlji.
Gljiva nazvana divovska langermannia često se približava veličini lubenice i proizvodi do 7,5 biliona spora. Čak ni u noćnoj mori, ne možete zamisliti šta bi se dogodilo da sve niknu. Pečurke koje su se pojavile pokrivale bi područje veće od Japana. Pustimo mašti na volju i zamislimo šta bi se dogodilo da proklijaju spore ove druge generacije gljiva. Plodna tijela po zapremini bi bila 300 puta veća od zapremine Zemlje.
Srećom, priroda se pobrinula da ne dođe do prenaseljenosti gljiva. Ova gljiva je izuzetno rijetka i stoga mali broj njenih spora nalazi uslove u kojima bi mogle preživjeti i klijati.
Spore lete u vazduhu bilo gde u svetu. Na nekim mjestima ih je manje, na primjer, u području polova ili preko okeana, ali nema kuta gdje ih uopće ne bi bilo. Ovaj faktor treba uzeti u obzir i uzeti u obzir strukturne karakteristike tijela gljive, posebno kada se gljive bukovače uzgajaju u zatvorenom prostoru. Kada gljive počnu da donose plodove, njihovo sakupljanje i njegu (zalijevanje, čišćenje prostorije) potrebno je obaviti u respiratoru ili barem u gaznom zavoju koji pokriva usta i nos, jer njihove spore mogu izazvati alergije kod osjetljivih osoba.
Ne možete se bojati takve prijetnje ako uzgajate šampinjone, lišće, zimske gljive, ljetne gljive, jer su njihove ploče prekrivene tankim filmom, koji se naziva privatnim pokrovom, sve dok plodište nije potpuno zrelo. Kada gljiva sazri, poklopac se lomi, a od nje ostaje samo prstenasti otisak, a spore se bacaju u zrak. Međutim, ovakvim razvojem događaja i dalje je sve manje sporova, a oni nisu toliko opasni u smislu izazivanja alergijske reakcije. Osim toga, berba takvih gljiva se bere prije nego što se film potpuno razbije (istovremeno, komercijalna kvaliteta proizvoda je znatno veća).
Kao što je prikazano na slici strukture bukovača, one nemaju privatni prekrivač:
Zbog toga se spore u gljivama bukovača formiraju odmah nakon formiranja ploča i oslobađaju se u zrak kroz cijeli rast plodišta, počevši od pojave ploča pa do potpunog zrenja i berbe (to se obično događa 5- 6 dana nakon formiranja rudimenta plodišta).
Ispostavilo se da su spore ove gljive stalno prisutne u zraku. S tim u vezi, savjet: 15-30 minuta prije berbe treba malo navlažiti zrak u prostoriji s raspršivačem (voda ne smije dospjeti na gljive). Zajedno sa kapljicama tečnosti, spore će se takođe taložiti na tlu.
Sada kada ste se upoznali sa karakteristikama strukture gljiva, vrijeme je da naučite o osnovnim uvjetima za njihov razvoj.
Osnovni uslovi za razvoj gljivica
Od trenutka formiranja rudimenata pa do punog sazrijevanja, rast plodišta najčešće traje ne više od 10-14 dana, naravno, pod povoljnim uvjetima: normalna temperatura i vlažnost tla i zraka.
Ako se prisjetimo drugih vrsta usjeva koji se uzgajaju u zemlji, onda je za jagode od trenutka cvjetanja do punog zrenja u centralnoj našoj zemlji potrebno oko 1,5 mjeseca, za rane sorte jabuka oko 2 mjeseca, za zimu ovo vrijeme dostiže 4 mjeseca.
Za dvije sedmice pečurke se potpuno razviju, dok pufne mogu narasti do 50 cm u prečniku ili više. Postoji nekoliko razloga za tako brz razvojni ciklus gljiva.
S jedne strane, po povoljnim vremenskim prilikama, to se može objasniti činjenicom da se u podzemlju micelija već nalaze uglavnom formirana plodišta, tzv. primordija, koja sadrže punopravne dijelove budućeg plodišta: stabljiku, klobuk. , ploče.
U ovom trenutku svog života, gljiva intenzivno upija vlagu tla do te mjere da sadržaj vode u plodištu doseže 90-95%. Kao rezultat, povećava se pritisak sadržaja ćelija na njihovu membranu (turgor), što uzrokuje povećanje elastičnosti gljivičnih tkiva. Pod uticajem ovog pritiska svi delovi plodnog tela gljive počinju da se rastežu.
Može se reći da vlaga i temperatura daju poticaj za početak rasta primordija. Dobivši podatke da je vlažnost dostigla dovoljan nivo, a temperatura zadovoljava uslove života, gljive se brzo protežu u dužinu i otvaraju klobuke. Nadalje, brzim tempom, pojava i sazrijevanje spora.
Međutim, prisustvo dovoljne vlage, na primjer, nakon kiše, ne jamči da će mnoge gljive rasti. Kako se ispostavilo, u toplom, vlažnom vremenu, intenzivan rast se opaža samo u miceliju (on je taj koji proizvodi ugodan miris gljiva toliko poznat mnogima).
Razvoj plodišta kod značajnog broja gljiva odvija se na znatno nižoj temperaturi. To je zbog činjenice da je gljivama potrebna i temperaturna razlika osim vlažnosti za rast. Na primjer, najpovoljniji uslovi za razvoj šampinjona su temperatura od +24-25°C, dok razvoj plodišta počinje na +15-18°C.
Početkom jeseni u šumama vlada jesenji medonosac, koji voli hladnoću i vrlo uočljivo reaguje na bilo kakve temperaturne fluktuacije. Njegov temperaturni “koridor” je +8-13°S. Ako je ova temperatura u avgustu, tada agarika meda počinje da daje plod ljeti. Čim temperatura poraste na + 15 ° C ili više, gljive prestaju da donose plodove i nestaju.
Micelij flammuline baršunaste noge počinje klijati na temperaturi od 20 ° C, dok se sama gljiva pojavljuje u prosjeku na temperaturi od 5-10 ° C, međutim, za nju je pogodna i niža temperatura do minus.
Slične karakteristike rasta i razvoja gljiva treba uzeti u obzir kada se uzgajaju na otvorenom tlu.
Pečurke imaju osobinu ritmičnog plodonošenja tokom vegetacije. To se najjasnije očituje kod šampinjona klobučara, koje donose plodove u slojevima ili valovima. S tim u vezi, među beračima gljiva postoji izraz: "Prvi sloj gljiva je otišao" ili "Prvi sloj gljiva je pao." Ovaj val nije previše obilan, na primjer, kod bijelog vrganja, pada krajem jula. Istovremeno se vrši i kosidba hleba, pa se pečurke nazivaju i "klasovi".
Tokom ovog perioda, gljive se nalaze na uzvišenim mestima, gde rastu hrastovi i breze. U avgustu sazrijeva drugi sloj, kasno ljeto, a u kasno ljeto – ranu jesen dolazi vrijeme jesenskog sloja. Pečurke koje rastu u jesen nazivaju se listopadne gljive. Ako uzmemo u obzir sjever Naše zemlje, tundru i šumotundru, onda postoji samo jesenji sloj - ostali se spajaju u jedan, avgust. Slična pojava je tipična za visokoplaninske šume.
Najbogatije berbe pod povoljnim vremenskim uslovima padaju na drugi ili treći sloj (kraj avgusta – septembar).
Činjenica da se gljive pojavljuju u valovima objašnjava se specifičnostima razvoja micelija, kada klobuk pečurke počinju da rađaju tokom cijele sezone umjesto u periodu vegetativnog rasta. Ovo vrijeme za različite vrste gljiva uvelike varira i određeno je vremenskim prilikama.
Tako kod šampinjona uzgojenog u stakleniku, gdje se formira optimalno povoljno okruženje, rast micelija traje 10-12 dana, nakon čega se nastavlja aktivno plodonošenje 5-7 dana, nakon čega slijedi rast micelija 10 dana. Zatim se ciklus ponovo ponavlja.
Sličan ritam nalazimo i u drugim uzgojenim gljivama: zimska gljiva, bukovača, lišajevi, a to ne može a da ne utiče na tehnologiju njihovog uzgoja i specifičnosti njege.
Najočiglednija cikličnost se uočava kada se gljive uzgajaju u zatvorenom prostoru u kontrolisanim uslovima. Na otvorenom tlu odlučujući uticaj imaju vremenski uslovi, zbog kojih se slojevi plodova mogu pomerati.
Zatim ćete naučiti koju vrstu ishrane imaju gljive i kako se taj proces odvija.
Kako se odvija proces hranjenja gljiva: karakteristične vrste i metode
Uloga gljiva u općem lancu ishrane biljnog svijeta teško se može precijeniti, jer one razgrađuju biljne ostatke i tako aktivno učestvuju u nepromjenjivom ciklusu tvari u prirodi.
Procesi razgradnje složenih organskih supstanci, kao što su celuloza i lignin, najvažniji su problem biologije i nauke o tlu. Ove supstance su glavne komponente biljne stelje i drveta. Svojim raspadanjem određuju ciklus ugljikovih spojeva.
Utvrđeno je da se na našoj planeti godišnje formira 50-100 milijardi tona organskih tvari, od kojih su većina biljni spojevi. Svake godine u regionu tajge nivo legla varira od 2 do 7 tona po 1 ha, u listopadnim šumama taj broj dostiže 5-13 tona po 1 ha, a na livadama - 5-9,5 tona po 1 ha.
Glavni posao na razgradnji mrtvih biljaka obavljaju gljive, koje je priroda obdarila sposobnošću da aktivno uništavaju celulozu. Ova karakteristika se može objasniti činjenicom da gljive imaju neobičan način hranjenja, što se odnosi na heterotrofne organizme, drugim riječima, na organizme koji nemaju samostalnu sposobnost pretvaranja anorganskih tvari u organske.
U procesu ishrane, gljive moraju da apsorbuju gotove organske elemente koje proizvode drugi organizmi. Upravo je to glavna i najvažnija razlika između gljiva i zelenih biljaka, koje se nazivaju autotrofi, odnosno samoformirajuće organske tvari uz pomoć sunčeve energije.
Prema vrsti ishrane, gljive se mogu podeliti na saprotrofe, koji žive hraneći se mrtvom organskom materijom, i parazite, koji koriste žive organizme za dobijanje organske materije.
Prva vrsta gljiva je prilično raznolika i vrlo rasprostranjena. Uključuju i vrlo velike gljive – makromicete, i mikroskopske – mikromicete. Glavno stanište ovih gljiva je tlo koje sadrži gotovo bezbroj spora i micelija. Ništa manje česte su saprotrofne gljive koje rastu u šumskom travnjaku.
Mnoge vrste gljiva, koje se nazivaju ksilotrofi, odabrale su drvo kao svoje stanište. To mogu biti paraziti (jesenji medonosac) i saprotrofi (obična gljiva, letnja agarika, itd.). Iz ovoga, inače, možemo zaključiti zašto se ne isplati saditi zimske agarike u bašti, na otvorenom polju. Unatoč svojoj slabosti, ne prestaje biti parazit sposoban zaraziti stabla na mjestu u kratkom vremenu, posebno ako su oslabljena, na primjer, nepovoljnim zimovanjem. Ljetna agarika, kao i gljiva bukovača, potpuno je saprotrofna, stoga ne može štetiti živom drveću, raste samo na mrtvom drvetu, tako da možete sigurno prenijeti supstrat s micelijumom iz zatvorenog prostora u vrt ispod drveća i grmlja.
Popularan među beračima gljiva, jesenji medljik je pravi parazit koji ozbiljno oštećuje korijenski sistem drveća i grmlja, uzrokujući trulež korijena. Ako se ne preduzmu preventivne mjere, onda agarika meda koja završi u bašti može uništiti baštu za samo nekoliko godina.
Vodu nakon pranja gljiva apsolutno ne treba sipati u baštu, osim u kompostnu gomilu. Činjenica je da sadrži mnoge spore parazita i, prodrevši u tlo, mogu doći s njegove površine do ranjivih mjesta drveća, uzrokujući tako njihovu bolest. Dodatna opasnost od jesenje medonosne agarice je da gljiva, pod određenim uslovima, može biti saprotrof i živjeti na mrtvom drvetu dok se ne ukaže prilika da dođe na živo drvo.
Jesenji medonosac se može naći i na zemljištu pored drveća. Niti micelija ovog parazita usko su isprepleteni u takozvane rizomorfe (debele crno-smeđe niti), koje su u stanju da se šire pod zemljom od drveta do drveta, plećući svoje korijenje. Kao rezultat toga, agarica ih zarazi na velikom području šume. Istovremeno, plodna tijela parazita se formiraju na nitima koje se razvijaju ispod zemlje. Zbog činjenice da se nalazi na udaljenosti od drveća, čini se da agarik raste na tlu, međutim, njegove niti u svakom slučaju imaju vezu s korijenskim sistemom ili stablom.
Prilikom uzgoja jesenjih gljiva potrebno je voditi računa o načinu ishrane ovih gljiva: u procesu života spore i dijelovi micelija se nakupljaju, a ako pređu određeni prag, mogu izazvati infekciju drveća, a mjere opreza neće biti pomozite ovdje.
Što se tiče gljiva kao što su šampinjoni, bukovače, lišajevi, one su saprotrofi i ne predstavljaju prijetnju kada se uzgajaju na otvorenom.
Navedeno također objašnjava zašto je izuzetno teško uzgajati vrijedne šumske gljive u vještačkim uvjetima (vrganji, vrganji, kamelina, šampinjoni itd.). Micelij većine klobukastih gljiva vezuje se za korijenski sistem biljaka, posebno drveća, što rezultira stvaranjem korijena gljive, odnosno mikorize. Stoga se takve gljive nazivaju "mikorizne".
Mikoriza je jedna od vrsta simbioze, često se nalazi u mnogim gljivama i donedavno je za naučnike ostala misterija. Simbioza s gljivama može stvoriti većinu drvenastih i zeljastih biljaka, a za takvu povezanost zaslužan je micelij koji se nalazi u zemlji. Raste zajedno s korijenjem i stvara uslove potrebne za rast zelenih biljaka, dok istovremeno prima gotovu ishranu za sebe i plodište.
Micelij obavija korijen drveta ili grmlja gustim pokrivačem, uglavnom izvana, ali djelomično prodire iznutra. Slobodne grane micelija (hife) granaju se od pokrova i, razilazeći se u različitim smjerovima u tlu, zamjenjuju korijenske dlake.
Zbog posebne prirode ishrane, gljiva uz pomoć hifa usisava vodu, mineralne soli i druge rastvorljive organske materije, uglavnom azotne, iz tla. Određena količina takvih tvari ulazi u korijen, a ostatak ide u samu gljivu za razvoj micelija i plodnih tijela. Osim toga, korijen gljivici osigurava ishranu ugljikohidratima.
Dugo vremena naučnici nisu mogli da objasne razlog zašto se micelijum većine klobukovastih šumskih gljiva ne razvija ako u blizini nema drveća. Tek 70-ih godina. U XNUMX vijeku se pokazalo da se gljive ne naseljavaju samo u blizini drveća, za njih je ovo susjedstvo izuzetno važno. Naučno potvrđena činjenica ogleda se u nazivima mnogih gljiva – vrganj, vrganj, trešnja, vrganj itd.
Micelij mikotičnih gljiva prodire u šumsko tlo u zoni korijena drveća. Za takve gljive simbioza je od vitalnog značaja, jer ako se micelij i dalje može razviti bez nje, ali plodno tijelo je malo vjerovatno.
Ranije se nije pridavao veliki značaj karakterističnom načinu ishrane gljiva i mikorize, zbog čega je bilo brojnih neuspjelih pokušaja uzgoja jestivih šumskih plodova u vještačkim uvjetima, uglavnom vrganja, koji je najvredniji od ove sorte. Bijela gljiva može ući u simbiotski odnos sa gotovo 50 vrsta drveća. Najčešće u šumama postoji simbioza sa borom, smrekom, brezom, bukvom, hrastom, grabom. Istovremeno, vrsta drveća s kojom gljiva stvara mikorizu utiče na njen oblik i boju klobuka i nogu. Ukupno je izolirano oko 18 oblika bijele gljive. Boja šešira kreće se od tamne bronze do gotovo crne u hrastovim i bukovim šumama.
Vrganj tvori mikorizu s određenim vrstama breza, uključujući i patuljastu brezu, koja se nalazi u tundri. Tamo se čak mogu naći i stabla vrganja, koja su mnogo veća od samih breza.
Postoje gljive koje dolaze u kontakt samo sa određenom vrstom drveća. Konkretno, maslac od ariša stvara simbiozu isključivo s arišom, što se odražava i u njegovom nazivu.
Za sama stabla takva veza sa gljivama je od velike važnosti. Sudeći po praksi sadnje šumskih pojaseva, može se reći da bez mikorize drveće slabo raste, slabi i podložno je raznim bolestima.
Mikorizna simbioza je veoma složen proces. Takvi omjeri gljiva i zelenih biljaka obično su determinirani uvjetima okoline. Kada biljkama nedostaje ishrana, one "jedu" djelomično obrađene grane micelija, gljiva, zauzvrat, doživljava "glad", počinje jesti sadržaj korijenskih ćelija, drugim riječima, pribjegava parazitizmu.
Mehanizam simbiotskih odnosa je prilično suptilan i vrlo osjetljiv na vanjske uvjete. Vjerovatno se zasniva na parazitizmu uobičajenom za gljive na korijenu zelenih biljaka, koji se tokom duge evolucije pretvorio u obostrano korisnu simbiozu. Najraniji poznati slučajevi mikorize vrsta drveća sa gljivama pronađeni su u naslagama gornjeg karbona starim oko 300 miliona godina.
Unatoč poteškoćama uzgoja šumskih mikoriznih gljiva, još uvijek ima smisla pokušati ih uzgajati u ljetnim vikendicama. Da li ćete uspjeti ili ne ovisi o različitim faktorima, tako da uspjeh ovdje ne može biti zagarantovan.